Građa i podjela gljiva. Morfologija i taksonomija gljiva Klasifikacija i najvažnije sistematske skupine gljiva

U odgovarajućem stupcu klase gljiva tablice br. 2 navedite strukturne značajke: micelijske, nemicelijske, jednostanične, višestanične.

Virusi su nestanični organizmi koji žive u stanicama kralješnjaka, beskralješnjaka, biljaka, bakterija, aktinomiceta, gljiva. portretirati na sl. #6 oblici virusa. Imajte na umu da virusi nemaju vlastiti metabolizam; razumjeti reprodukciju virusa koja se sastoji od nekoliko faza adsorpcije, penetracije, replikacije, sklapanja i izlaska iz stanice domaćina. Razumjeti značenje virusa i faga. Uloga D.I. Ivanovsky u formiranju i razvoju virologije.

Pitanja za samoprovjeru i izvođenje kontrolnog rada

9. Rikecije – prokariotski mikroorganizmi. Karakteristike rikecije. Značaj djela G. Rickettsa, S. Provaceka, P. F. Zdrodovskog.

10 Građa, smještaj i svrha spora u prokariotskim i eukariotskim mikroorganizmima. Navedite primjere sporotvornih i asporogenih oblika mikroba.

11. Glavne skupine prokariotskih mikroorganizama, njihove karakteristične značajke. Primjeri.

12. Mikroorganizmi nestanične organizacije. Veličine, oblici, struktura, reprodukcija, metode istraživanja.

13. Mikoplazme – prokariotski mikroorganizmi. Reprodukcija. Posebnosti L-oblika bakterija.

poglavlje II. Fiziologija mikroorganizama

Fiziologija je znanost o vitalnoj aktivnosti organizama. Da bi se ciljano regulirali mikrobiološki procesi, potrebno je proučavati obrasce prehrane, disanja (metabolizam – metabolizam i energija), rasta i razmnožavanja raznih bića.

Hrana. Za rast mikroorganizama potrebna je voda i elementi koji služe za izgradnju staničnih struktura. Kvalitativni kemijski sastav mikroba određuje njihovu potrebu za hranjivim medijem.

Proučite kemijski sastav mikroba. Obratite pozornost na to od kojih su monomera građene tako složene organske tvari kao što su proteini, lipidi, polisaharidi, nukleinske kiseline i njihov kvantitativni sastav u suhoj tvari stanice.

Za biosintezu vlastitih organskih spojeva mnogi mikroorganizmi koriste ugljikov dioksid. Za izvođenje ovog procesa potrebna je energija čiji izvor može biti svjetlost ili energija redoks reakcija. Razumjeti koji su mikrobi autotrofi (autonomno se hrane). Kakva je priroda oksidirajućih tvari kod fotolitotrofa, kemolitotrofa i koje izvore energije koriste?



Velik broj mikroba konzumira organske tvari koje sadrže ugljik: mono-, polisaharide itd.

Ne zaboravite da neki mikroorganizmi trebaju dodatne tvari koje djeluju kao čimbenici rasta. Zovu se auksotrofi. Drugi se mogu kretati s jedne vrste hrane na drugu - to su miksotrofi.

Za bolju asimilaciju materijala, pročistite predloženi tablica broj 3, koristeći podatke koji se nalaze ispod njega.

Klasifikacija podrazumijeva podjelu gljiva u određene, jasno razgraničene skupine – svojte tzv. Te su skupine raspoređene po principu hijerarhije u jasno uređen sustav. Drugim riječima, oni su međusobno podređeni i nalaze se na različitim razinama – činovima. Trenutno gljive izdvajaju zasebno kraljevstvo, ali tijekom formiranja taksonomije pripadale su biljkama. To objašnjava činjenicu da u sustavu gljiva postoje isti taksoni kao iu biljkama: odjel, razred, red, obitelj, rod, vrsta.

Znakovi gljiva

Kod podjele u skupine razlikuju se znakovi gljiva koji ih spajaju ili razdvajaju (taksonomski znakovi). Izbor određuje koje će glavne značajke imati stvoreni sustav, hoće li izražavati samo vanjsku sličnost organizama ili će ukazivati ​​na njihov stvarni odnos. Progresivni razvoj mikologije omogućio je izgradnju sustava gljiva na skupu znakova. Ova taksonomska obilježja moraju ispunjavati osnovne uvjete - biti evolucijski konstantna i određivati ​​obiteljske veze gljiva.Glavna taksonomska obilježja koja se koriste u taksonomiji gljiva, kao i ostalih skupina živih organizama su morfološka. To su strukturne značajke, uključujući ultrastrukturu, koje se mogu proučavati samo pomoću elektronskog mikroskopa. Ali kompleks takvih znakova u mnogim skupinama gljiva često je malen i mogu biti slični u nepovezanim skupinama koje rastu pod istim uvjetima okoliša. Stoga se u novije vrijeme u taksonomiji gljiva koriste i drugi kompleksi obilježja - biokemijski (vrsta metabolizma, nastajanje pojedinih metaboličkih produkata i dr.), ekološki, genetski i dr. Posljednjih godina velika se važnost pridaje takvoj značajci kao što je struktura nukleinskih kiselina, posebno DNA, odnosno struktura genetskog materijala.

Taksonomija bilo koje skupine temelji se na tako važnom svojti kao što je vrsta. Kod opisa vrsta uvijek su naznačene granice varijacije njihovih karakteristika. Vrste su grupirane u rodove, koji su pak grupirani u porodice, porodice u redove, redovi u razrede, razredi u odjele i odjeljenja u kraljevstvo gljiva.

Kraljevstvo gljiva podijeljeno je u dva odjela:

1. Oomikota.

2. Eumikota (prave gljive).

Klase se razlikuju na temelju vrste reproduktivnih organa i niza značajki strukture vegetativnog tijela gljiva. Samo dva razreda pripadaju odjeljku Oomycota (Oomycetes i Hyphochytriomycetes). Razlikuju se po broju flagela i sastavu staničnih membrana. Velika većina gljiva (96%) pripada odjelu Eumikota, u kojem se razlikuje pet razreda (chytridiomycetes, zygomycetes, ascomycetes, basidiomycetes, deuteromycetes). Takozvani makromiceti - gljive s plodnim tijelima velikih veličina, dobro vidljive bez mikroskopa - predstavnici su dviju klasa gljiva - bazidiomiceta i askomiceta.

Gljive su velika i sveprisutna skupina vrlo raznolikih organizama koji mogu postojati u širokom rasponu uvjeta. Znanost koja ih proučava naziva se mikologija, a stručnjaci u tom području mikolozi. Nekada su gljive bile ubrajane u biljno carstvo i zajedno s bakterijama, algama i lišajevima činile odjel nižih, talusa ili talusa, biljaka (Thallophyta). Daljnjim proučavanjem ove četiri skupine, sve su raspoređene u druga kraljevstva, a prijašnja se klasifikacija smatrala zastarjelom.

Jedinstvena svojstva gljiva opravdavaju njihovo izdvajanje u neovisno kraljevstvo Mycetae ili Fungi. Sada mnogi mikolozi vjeruju da su organizmi uključeni u njega previše raznoliki, a neke skupine koje su tradicionalno povezane s gljivama prebačene su u druga kraljevstva. Konkretno, sluzave plijesni (Myxomycota), sa svojim karakterističnim ameboidnim stadijem hranjenja, sve se više smatraju dijelom protistskog kraljevstva (Protista).

Micelij. Unatoč svoj raznolikosti gljiva, velika većina njih ima svojstvo specifično za ovu skupinu - micelij, tj. sustav niti koje upijaju hranjive tvari. Same niti se nazivaju hife; svaki od njih okružen je prilično krutom stijenkom od hitina i (ili) celuloze u kombinaciji s drugim polisaharidima (ugljikohidrati slične molekularne strukture škrobu). Hife ne služe samo za prehranu: one tvore posebne rasplodne strukture - sporofore ili "plodna tijela", a na njima ili unutar njih spore. Micelij je jedan od najvažnijih obilježja gljive, međutim, kvasci i sluzave plijesni su iznimka: prvi su obično jednostanični i nemaju pravih hifa, a drugi se razlikuju po prisutnosti "puzajućeg" ameboidnog stadija u razvojnom ciklusu.

KLASIFIKACIJA

Gljive se dijele prema vrsti spora (nastaju spolno ili nespolno) i građi specijaliziranih sporonosnih struktura. Hijerarhijski rang svojti gljiva naznačen je standardnim završecima preporučenim za te organizme prema međunarodnim pravilima botaničke nomenklature.

Taksoni najvišeg ranga unutar carstva gljiva - odjeli (oni su ekvivalentni "tipovima" kod životinja) - trebali bi imati završetak -mycota, a pododjeli (drugi u hijerarhiji) -mycotina. Sljedeći u silaznom redoslijedu su klase (-mycetes), redovi (-ales) i porodice (-aceae). Ne postoje standardizirani završeci za rodove i specifične epitete.

Što se tiče detalja klasifikacije gljiva, među mikolozima postoje nesuglasice, a iste skupine različiti autori mogu spajati, dijeliti ili mijenjati njihov hijerarhijski rang. Međutim, danas je općeprihvaćeno da se gljive i niz drugih "problematičnih" oblika ne klasificiraju kao "prave gljive" (odjel Eumycota), a među prvima se obično razlikuje pet pododjeljaka: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina i Deuteromycotina .

Mastigomycotina ("flagellate gljive").

Zygomycotina.

To su kopnene gljive, čija se aseksualna reprodukcija događa stvaranjem nepokretnih spora (aplanospora), a spolna - spajanjem "spolnih organa" koji rastu na miceliju, zvanim gametangije. Aplanospore sazrijevaju u vrećastim strukturama - sporangijima i kod niza vrsta se iz njih silinom izbacuju u zrak. Tijekom spolnog razmnožavanja spajanjem i miješanjem sadržaja gametangija dolazi do stvaranja zigospore debelih stijenki, koja klija nakon više ili manje dugog razdoblja mirovanja. U ovom odjelu najpoznatiji su rod Mucor i njemu bliske gljive, obilno zastupljene u tlu, na stajskom gnoju i drugim organskim ostacima, često rastu u obliku pahuljaste ovojnice na sirovom kruhu i trulim plodovima. Struktura sporangija i način razvoja zigospore uvelike variraju i služe kao osnova za identifikaciju raznih svojti. Mnogi predstavnici ove pododjeljka su heterotalmici, tj. spolni proces i stvaranje zigospora kod njih su mogući samo kad se susretnu s jedinkama iste vrste koje pripadaju različitim "spolnim tipovima" (označavaju se sa + ili -). Njihove "međuseksualne" odnose usklađuju posebne supstance hormonske prirode koje se oslobađaju u okoliš. Prisutnost dva spolna tipa odražava se u nazivu pododjeljka, formiranom od grčkog. zym - "par".

Ascomycotina (torbari).

Ovo je najopsežnija skupina gljiva, koja se od ostalih razlikuje po posebnoj vrsti spolnih spora - askosporama, koje se formiraju unutar vrećice u obliku vrećice ili askoma (od grčkog askos - "vreća"). U askusu obično sazrijeva osam askospora, no ovisno o vrsti gljive može ih biti od jedne do više od tisuću. Gusto zbijeni askusi (često prošarani sterilnim filamentima) tvore sloj koji nosi spore i naziva se himenij.
Kod većine tobolčara nalazi se unutar specifične nakupine hifa - plodnog tijela ili askokarpa. To su složene strukture, na čijim se značajkama u velikoj mjeri temelji klasifikacija predstavnika ove pododjeljka. Većina tobolčara također stvara nespolne aplanospore, koje se nazivaju konidiospore ili jednostavno konidije (od grčkog konis - prašina i idion - deminutivni sufiks, tj. "malena mrvica prašine"). Konidije sazrijevaju ili na uobičajenim (somatskim) hifama koje čine tijelo gljive ili na specijaliziranim stajalištima hifa (konidioforima).

Marsupijali zauzimaju mnoge ekološke niše. Nalaze se u tlu, u morima i slatkim vodama, na raspadajućim ostacima životinja i biljaka. Mnogi među njima su opasni patogeni koji uzrokuju razne bolesti biljaka i životinja.

Tradicionalno se ova najveća pododjeljak gljiva dijeli u pet razreda: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes i Loculoascomycetes, međutim, pojava novih podataka elektronskog mikroskopa i rezultati DNA tipizacije (analize genetskog materijala) sugeriraju da je takva klasifikacijska shema ne odražava prave evolucijske odnose.

Plectomycetes.

Pirenomicete.

Kod ovih se gljiva cilindrični asci obično nalaze u plodnim tijelima zvanim peritecijima, koji izvana podsjećaju na bocu i otvaraju se u okolinu rupom na kraju suženog grla. Oblik, boja i konzistencija peritecija vrlo su različiti, pojedinačni su ili skupljeni u skupine, ponekad uronjeni u posebne kompaktne strukture koje čine hife koje se nazivaju strome. Dakle, kod vrste Sordaria fumicola, koja se obično nalazi na gnoju, periteciji su pojedinačni, cca. 0,5 mm, au Daldinia concentrica stotine plodnih tijela smješteno je duž periferije strome, katkad više od 2,5 cm u promjeru, podijeljeno u jasne koncentrične zone.Neke pirenomicete uzrokuju biljne bolesti, poput bijele truleži korijena voćaka. stabla (Rosellinia necatrix) i rak jabuke (Nectria galligena); druge vrste mogu biti štetne uništavajući drvo. Ergot purpur (Claviceps purpurea) utječe na klasje raži i drugih žitarica. Konzumacija brašna zaraženog ovom gljivom uzrokuje ozbiljnu bolest - ergotizam - sa simptomima kao što su halucinacije i jak osjećaj pečenja (odatle stari naziv za bolest - "Antonova vatra").

Diskomicete.

U diskomiceta je plodno tijelo obično otvoreno, čašastog ili diskolikog oblika s himenijem na površini. Izuzetak su predstavnici reda tartufa (Tuberales), koji tvore podzemne askokarpe s unutarnjim himenijem. Podjela diskomiceta na taksone najnižeg ranga uvelike se temelji na načinu otvaranja askusa. Kod tzv. operkulirani askusi imaju za to poseban poklopac, dok inoperkulativni askusi nemaju takav poklopac. Većina diskomiceta su saprotrofi koji rastu na tlu, gnoju i biljnom otpadu. Neki rodovi su patogeni, npr. Sclerotinia fructigenia uzrokuje običnu smeđu trulež jabuka i krušaka, a Rhytisma acerinum uzrokuje katransku pjegavost javora. Visoko specijalizirani red Lecanorales uključuje vrste koje tvore (u simbiozi s algama) većinu lišajeva; potonji igraju važnu ulogu u kolonizaciji kamenjara, goleti i drugih izrazito surovih staništa.

Lokuloaskomicete.

Ove gljive karakteriziraju tzv. bitunikat, tj. okružen dvostrukom ljuskom, asci. Vanjska kruta stijenka (exoask, ili exotunica) pukne kada sazriju, unutarnja vlačna stijenka (endoask, ili endotunica) strši kroz nastalu rupu, a tek nakon toga spore se oslobađaju u okolinu. Naziv klase je zbog činjenice da se askusi razvijaju u šupljinama (lokulama) unutar plodnih tijela, obično zvanih askostromi.

Basidiomycotina (basidiomycetes).

Posebnost ovih gljiva je sazrijevanje spolnih spora (bazidiospora) na površini posebnih struktura, tzv. bazidij. Svaki od bazidija formira se na kraju hife i predstavlja nabreklu stanicu (rijetko četiri stanice) s tankim izraštajima (sterigmama), na koje se vežu bazidiospore.

Deuteromycotina.

Ova skupina se također naziva Fungi imperfecti, tj. "nesavršene gljive", budući da su kod njih spolno razmnožavanje i srodne strukture nepoznate. Taksonomija takvih gljiva temelji se na načinu na koji nastaju njihove nespolne spore (konidije). Skupina je, u načelu, umjetna, u nekim od njezinih predstavnika s vremenom se pronalaze spolni oblici, pa se kao rezultat toga ista vrsta može opisati pod različitim imenima, na primjer, i kao nesavršena (aseksualna ili anamorfna, stadij), i kao tobolčar (seksualni ili teleomorfni stadij).

Gljive se dijele u dvije skupine:

Myxomycota (sluzave gljive);

Eumikota (prave gljive).

Prave gljive se dijele u 6 klasa:

1 - chytridiomycetes

2 - oomicete

3 - zigomicete

4 - askomicete

5 - bazidiomycetes

6 - deuteromicete.

Podjela pravih gljiva u razrede temelji se na 2 znaka: vrsti micelija, značajkama spolne i nespolne reprodukcije. Prve tri klase gljiva imaju jednoćelijski micelij, tj. To su niže gljive. Zadnje tri klase su najviše (višestanični micelij).

U pogledu reprodukcije, prvih pet klasa su savršene gljive, jer. imaju i spolno i nespolno razmnožavanje. Deutoromicete su izgubile spolno razmnožavanje – nesavršene gljive.

Svaka klasa gljiva podijeljena je na rodove i vrste. Naziv gljiva je dvojak – sastoji se od imena roda i vrste.

21. Chytiridiomycetes - razred plijesni.

Micelij je slabo razvijen, jednoćelijski. Nespolno razmnožavanje zoosporama s 1 flagelom. Spolno razmnožavanje odvija se različitim vrstama zigotospora.

22. Oomycetes - razred plijesni.

Micelij je jednoćelijski razvijen. Nespolno razmnožavanje – zoospore s 2 flagele. Spolni – oospore.

23. Zygomycetes - razred plijesni.

Micelij je jednoćelijski, dobro razvijen. Nespolno razmnožavanje – nepokretne sporangiospore. Spolni – zigospore

Uključuju 3 glavne vrste:

1. Mukor (Mucor)- karakteristično 1-2 velika sporangija s velikim sporangijima, dobro razvijena. Na kruhu ima plijesni.

2. Rhizopus ( Rhizopus)- sporangiofori izlaze u grmovima, imaju manje sporangije i izgled korijenskih dlačica - riza, uz pomoć kojih se gljiva pričvršćuje za podlogu. Ova gljiva se naziva glavata plijesan zbog činjenice da su zrele sporangiospore jasno vidljive u obliku crnih glavica na hranjivoj podlozi. Kvari mnoge namirnice, uzrokuje meku trulež bobica.

3. tamnidij (Thamnidium) - ima veliki središnji nositelj sporangija sa sporangijom. Od sporangija polaze manji sporangiji, sporangioli.

24. Ascomycetes - razred plijesni. Plodonosne aksomicete.

Micelij je višećelijski, dobro razvijen. Nespolno razmnožavanje – konidije. Spolni – askospore. Ovisno o lokaciji ask-a, klasa je podijeljena u 2 podklase:

1 - plodne askomicete (askusi sazrijevaju u posebnim plodnim tijelima formiranim od spojenih hifa micelija).

voćni torbari:

1 - gljive pijavice ili gljive koje pripadaju rodu Aspergillus. Gljiva Aspergillus niger koristi se za industrijsku proizvodnju limunske kiseline. Aspergillus oryzae, Aspergillus awamori, Aspergillys batatum koriste se za dobivanje enzima plijesni koji se koriste u industriji. Također uzrokuju brzo kvarenje prehrambenih proizvoda i alergijsku bolest - aspergilozu.

2. Karpalne gljive, gljive iz roda Penicillium. Penicillium notatum koristi se za proizvodnju antibiotika penicilina. Penicillium roqueforti (roqueforti), Penicillium camemberi koriste se u proizvodnji sira Roquefort i Camembert. Gljive ovog roda uzrokuju pljesnivost prehrambenih proizvoda i alergijske bolesti - penicilozu.

25. Basidiomycetes - razred plijesni.

Micelij je višećelijski, dobro razvijen. Razmnožavanje nespolno - konidijama (rijetko). Spolni – bazidiospore koje sazrijevaju na jednostaničnim i višestaničnim bazidijama.

Klasa je podijeljena u 2 podklase:

1 - bazidijalne gljive s jednoćelijskom bazidijom;

2 - bazidijalne gljive s višestaničnim bazidijama.

klobuk gljive- micelij se nalazi u tlu, na tlu se razvija plodište u obliku klobuka, nožice, tanjurića, koje čine srasle hife micelija. Na naličju klobuka sazrijevaju bazidije s bazidiosporama. Gljive šešira rastu u susjedstvu strogo definiranih stabala. To je zato što se micelij gljive obavija oko korijenja drveća, tvoreći mikorizu ili korijen gljive. Mikoriza je simbiotski ili obostrano koristan suživot gljive i drveta. Stablo opskrbljuje gljivu ugljikohidratima koje gljiva ne može sintetizirati, a gljive opskrbljuju stablo vodom i mineralima.

Brownies– aktivni uništavači mrtvog drveta, tj. drvene konstrukcije, bačve, kutije, podovi itd. Za razvoj joj je potrebna visoka vlažnost, dok se na miceliju mogu pojaviti kapljice tekućine, čini se da gljiva plače, zove se gljiva koja plače. Brzo se širi na velike udaljenosti zahvaljujući stvaranju micelarnih niti.

Golovnevye- gljive koje parazitiraju na usjevima žitarica i uzrokuju plamenjaču. Plod može biti tvrda ili mokra (uzročnik je gljiva Tillecia tritiki) ili prašnjava (uzročnik je gljiva Ustilago tritici). Pečurke uzrokuju veliku štetu poljoprivreda i daju zrnu otrovna svojstva, njihov je sadržaj strogo reguliran.

26. Deuteromycetes - razred plijesni.

Micelij je višećelijski, dobro razvijen.

Nespolno razmnožavanje – konidije.

Spolno razmnožavanje je odsutno (nesavršeno).

Predstavnici:

1. gljive iz rodova Aspergillus i Penicilium koje su izgubile spolni razvoj;

2. gljive iz roda Fusarium;

3. gljive iz roda Alternaria;

4. gljive iz roda Cladosporium;

5. mliječna plijesan Oidium lactis;

6. plijesan stabla Botrytis.

Podjela gljiva u razrede temelji se na korištenju skupa značajki; vodeći su građa micelija, tipovi spolnog i nespolnog razmnožavanja.

Glavne klase gljiva su hitridiomicete, oomicete, zigomicete, askomicete, bazidiomicete i deuteromicete (nesavršene gljive). Za svaku klasu navedene su gljive (kao primjeri) koje su uobičajeni uzročnici kvarenja hrane ili se koriste u industriji.

Chytridiomycetes (Chitridiomycetes). Micelij na slabo su razvijeni ili ih nema, a tijelo je goli protoplast. Chytridiomycetes se razmnožavaju uglavnom nespolno pomoću pokretnih spora s jednim flagelumom - zoosporama koje se razvijaju unutar zoosporangija.

Spolni proces je raznolik; u nekim gljivama kao rezultat spolnog procesa nastaje oospora, u drugima zigospora.

Sinhitrij (Synchytrium endobioticum) je uzročnik raka gomolja krumpira (slika 13.). Na zahvaćenim gomoljima u blizini očiju stvaraju se tamne gomoljaste izrasline (tumori) različite veličine, nalik spužvi. Izrasline sadrže masu zoospora gljive, koje se oslobađaju iz tkiva gomolja koji kolabira i zaraze druge gomolje.

Tijekom ljeta to se može ponoviti mnogo puta. U jesen se u gomoljima stvaraju dormantne ciste koje mogu ostati u tlu dugi niz godina. U proljeće, pod povoljnim uvjetima, klijaju, stvarajući zoospore koje inficiraju mlade biljke. Gubici prinosa mogu biti i do 40-60%. Glavne mjere suzbijanja su uzgoj otpornih sorti i dezinfekcija tla.

Oomycetes. Micelij im je dobro razvijen, nećelijski, višejezgarni. Događa se nespolno razmnožavanje

uz pomoć zoospora s dvije flagele koje se razvijaju u zoosporangijima. Tijekom spolnog procesa nastaju oospore.

Najveću važnost imaju fitoftora i plazmopara.

Fitoftora (Phyto-phthora infestans), ili krumpirova gljiva, zarazi gomolje i vrhove krumpira (vidi str. 228 i sl. 39). Na kratkim razgranatim sporangioforima razvijaju se jajoliki ili limunasti sporangiji. U vlažnom okruženju u njima se stvara nekoliko pokretnih zoospora koje zatim klijaju u hife. U suhom okruženju ne stvaraju se zoospore, sporangij izravno klija u hife. Phytophthora također utječe na rajčice i patlidžane. Plasmopara (Plasmopara viticola) je gljiva uzročnik bolesti vinove loze koja se naziva plijesan ili peronospora. Gljiva inficira lišće i bobice. Zahvaćene bobice postaju smeđe, prekrivene paučinastom prevlakom koja se sastoji od spore gljivice, smežuraju se i otpadaju. Razvoju bolesti pogoduje visoka vlažnost zraka. Plazma par oospora prezimljuje u tlu i može ostati sposoban za život nekoliko godina.


Zigomicete. Micelij im je dobro razvijen, nećelijski. Nespolno razmnožavanje događa se uz pomoć nepokretnih sporangiospora; spolno razmnožavanje je zigosporama. Ova klasa uključuje gljive mukorice (Mucoraceae), široko rasprostranjene u prirodi.

Mucor gljive karakteriziraju različite strukture organa nespolne sporulacije. Neki (na primjer, tamnidij - sl. 14, u) uz velike polisporne sporangije postoje i mali sporangiji s malim brojem spora – sporangiole. Mnoge mucor gljive su uzročnici kvarenja raznih namirnica. Razvijaju se na proizvodima u obliku pahuljaste bijele, sive mase. Od gljiva mucor najvažnije su mu-kor i rhizopus.

Gljive iz roda Mucor (Mucor) imaju velike sporangije formirane na pojedinačnim, jednostavnim ili razgranatim sporangioforima (slika 14, a). Vrste ovog roda se međusobno razlikuju po obliku i boji sporangiospora, po obliku klamidospora itd.

Gljive iz roda Rhizopus tvore nerazgranate, tamnosmeđe obojene sporangiofore koji rastu u grozdovima (grmovima). U podnožju potonjeg nalaze se tvorevine u obliku korijena - rizoidi (Sl. 14, b) pomoću kojih je gljiva pričvršćena za podlogu. Veliki sporangiji s tamno obojenim sporama pojavljuju se kao crne "glave" na sporangioforima, zbog čega je rizopus dobio naziv "glavasta plijesan". Rhizopus se vrlo brzo širi po podlozi uz pomoć dugih puzajućih hifa (stolona) nalik brčićima jagode. Utječući na bobice i povrće, gljiva ih uzrokuje "meku trulež" - potpuno uništavanje tkiva.

Neke mucor gljive imaju pozitivnu vrijednost zbog sposobnosti proizvodnje organskih kiselina, enzima, fermentacije šećera u etilni alkohol. U zemljama Istoka koriste se zajedno s kvascem u proizvodnji alkoholnih pića iu proizvodnji specifičnih prehrambenih proizvoda fermentiranih od zrna soje.

Riža. 13. Rak krumpira

Riža. 14. Sporangiofori Zygomycetes:

a - Mucor; b– Rhizopus; u– tamnidij

Ascomycetes. Ascomycetes, ili marsupijali, razlikuju se po strukturi i svojstvima.

Micelij je većine dobro razvijen, staničan, ali askomicete također uključuju organizme koji nemaju micelij, a predstavljeni su pojedinačnim pupoljcima. Svi oni, međutim, imaju zajedničko podrijetlo i niz zajedničkih značajki u strukturi.

Nespolno razmnožavanje micelijskih askomiceta – uz pomoć konidija. Konidijalna sporulacija je raznolika. Na miceliju se pojedinačno ili u skupinama stvaraju konidiofori koji tvore koremiju, piknide, ležište (vidi str. 27). Tijekom spolnog procesa askospore se stvaraju u vrećicama (askusima). Torbe se kod mnogih gljiva razvijaju u plodnim tijelima različitih oblika i struktura, karakterističnih za pojedine predstavnike askomiceta. Neki tobolčari nemaju plodna tijela, a njihove se vrećice razvijaju izravno na miceliju. Gljive koje tvore plodna tijela nazivaju se voćne torbare, a gljive koje ne tvore takva tijela nazivaju se gimnomarsupijale.

Kod nekih tobolčara konidijalna sporulacija je nepoznata; kod drugih ona prevladava u razvojnom ciklusu. U prirodi (na namirnicama) marsupijske gljive nalaze se samo u konidijalnom stadiju; imaju samostalno ime i smatraju se u razredu nesavršenih gljiva (vidi str. 36).

Puno gljive imaju pravi micelij. Takav je npr. Eremotecij Ashby (Eremo-thecium ashbyi), koji se koristi za industrijsku proizvodnju vitamina Bj. Kod drugih gljiva micelij se djelomično raspada na artrospore. Postoje gljive koje su pojedinačne pupajuće stanice.

Najvažniji predstavnici nemicelijskih golosjemenjača su kvasci (vidi str. 38).

Grupi voćni torbari uključivao je neke vrste široko rasprostranjenih gljiva iz rodova Aspergillus i Penicillium, sposobne za tobolčarsku sporulaciju. Njihova plodna tijela su u obliku malih kuglica formiranih od čvrsto isprepletenih hifa. Unutar ovih sfernih tijela nalaze se vrećice sa sporama (vidi sliku 15, c, d). Većina vrsta aspergillus i penicillium nalazi se samo u konidijalnom stadiju i pripada klasi nesavršenih gljiva (vidi str. 36).

Gljive iz roda Aspergillus (Aspergillus) imaju jednoćelijske, nerazgranate konidiofore. Vrhovi konidija-nosova su više ili manje nabrekli i nose na svojoj površini sterigme smještene u jednom ili dva sloja s lancima konidija (Sl. 15, a). Konidije raznih boja (zelenkaste, žute, smeđe), češće zaobljene. Konidiofor je izgledom sličan zrelom maslačku.

Kod gljiva iz roda Penicillium konidiofori su višestanični, razgranati. Na krajevima ogranaka konidiofora nalaze se sterigmati s lancima konidija. Konidije su zelene, plave, sivozelene ili neobojene. Gornji dio konidiofora (sl. 15, b) u obliku četke, različitog stupnja složenosti, otuda i naziv gljive - penicillium (četka).

Gljive Aspergillus i Penicillium česti su uzročnici kvarenja (plijesni) prehrambenih proizvoda, industrijskih proizvoda i materijala. Neki se predstavnici koriste u industriji. asp. niger se, na primjer, koristi u proizvodnji limunske kiseline; asp. oryzae i Asp. awamori se koristi za proizvodnju enzimskih pripravaka.

Određene vrste penicilija koriste se u proizvodnji terapeutskog lijeka penicilina. Olovka. roqueforti igra važnu ulogu u sazrijevanju sira Roquefort, Pen. camemberti – u proizvodnji Camembert sira.

Riža. 15. Konidiofori i plodna tijela (kleistoteciji) gljiva:

c – Aspergillus; b – Penicillium; c, d - plodna tijela (opći izgled i presjek)

Neke aspergilozne bolesti uzrokuju bolesti – aspergiloze (dišnog trakta, kože, sluznice usne šupljine) ljudi i životinja. Postoje vrste koje emitiraju tvari otrovne za životinje i ljude - aflatoksine (derivati ​​kumarina), čiji je jedan od bioloških učinaka nastanak tumora.

Sklerotinija (Sclerotinia) čest je i opasan uzročnik bijele truleži voća i povrća tijekom skladištenja (vidi str. 230). Micelij sclerotinia prodire u zahvaćeni organ, stvarajući bijelu ljuskastu prevlaku na njegovoj površini. Kao što naziv govori, ove gljive karakterizira razvojni ciklus stvaranjem sklerocija na miceliju. Nema konidijalne sporulacije.

U plodonosne gljive ubrajaju se i tartufi i smrčci, čiji se plodonosi jedu, kao i redovi koji se smatraju uvjetno jestivim, jer su neke njihove vrste otrovne. Tartufi formiraju podzemna, gomoljasta plodna tijela mesnate ili hrskavičaste strukture tamne boje, koja dosežu veličinu gomolja krumpira. Plodna tijela smrčaka su velika, mesnata, sastoje se od stabljike i klobuka, s presavijenom smeđom površinom, gdje su vrećice sa sporama smještene u slojevima. Ergot alkaloidi se koriste u medicini.

Bazidiomycetes (Basidiomycetes). To su više gljive sa staničnim micelijem, neki miceliji su višegodišnji. Nespolno razmnožavanje (konidije) je rijetko. Organi za spolno razmnožavanje su bazidije s bazidiosporama. Kod nekih gljiva bazidije su jednostanične, kod drugih su višestanične (vidi sl. 12, 1, 2). Jednostanične cilindrične ili batičaste bazidije nose jednu bazidiosporu na četiri kratka izdanka (sterigme). Višestanični bazidij sastoji se od četiri stanice, na kojima se nalazi po jedna bazidiospora po sterigmi. Bazidije s bazidiosporama mogu se razviti izravno na miceliju, ali mnoge bazidiomicete imaju plodna tijela.

Bazidijalne gljive s jednoćelijskim bazidijamaširoko rasprostranjen u prirodi. Većina ih živi u tlu, na biljnim ostacima, neki žive na drveću. Većina bazidija s bazidiosporama razvija se u slojevima na ili unutar plodnih tijela. Građa, oblik i konzistencija plodnih tijela su raznoliki i karakteristični za različite vrste gljiva. U ovu skupinu bazidiomiceta ubrajaju se gljive klobučarke i gljivice.

Klobučari imaju jednogodišnje mesnato plodno tijelo koje se sastoji od klobuka i stručka. Donja površina kapice sastoji se od radijalno divergirajućih ploča (na primjer, u russula, agaric) ili od brojnih cjevčica (u bijelim gljivama, vrganju itd.). Na bočnim površinama ploča i na unutarnjim stijenkama cijevi nalaze se bazidije sa sporama. Mnoge pečurke su jestive. Ono što se obično naziva gljivama i jede su plodna tijela; gljiva živi u tlu. Neke klobučarke su otrovne.

U SSSR-u i drugim zemljama razvijen je industrijski uzgoj jestivih gljiva šampinjona. U nekim zemljama (Kina, Japan) uzgajaju se i druge pečurke. Trenutno, metoda uzgoja micelija gljiva u fermentorima postaje sve raširenija. Ova metoda omogućuje vam brzo nakupljanje značajne količine micelija, koji kemijski sastav a okusom se malo razlikuje od plodnih tijela odgovarajuće gljive.

Polipore gljive su razarači drva. Micelij živi u živom drvetu (u deblima i korijenju drveća) ili mrtvom (berba, obrađena u zgradama), uništavajući ga. Na površini zahvaćenog drva formiraju se plodna tijela. Kod većine gljiva one su višegodišnje, raznolike su po obliku, veličini, teksturi i boji. Plodna tijela su labava, gusta, drvenasta, u obliku kore, u obliku kopita:

Mnoge pečurke poznate su pod imenom brownies. Zahvaćaju drvene dijelove zgrada, skladišta, nalaze se u vinskim podrumima na drvenim policama, bačvama i drugim predmetima. Najštetnija od njih je prava kućna gljiva (Serpula lacrymans) koje nema u prirodi i nalazimo je samo u zgradama. Na zahvaćenim predmetima stvara se pamučna nakupina micelija sa žućkastim (ili ružičastim) filmovima. Plodno tijelo je mesnato opnasto. Drvo omekša i trune. Pri visokoj vlažnosti zraka gljiva se vrlo brzo širi, što je pospješeno razvojem nizova spojenih hifa dugih i do nekoliko metara. Domaće gljive uzrokuju veliku ekonomsku štetu nacionalnom gospodarstvu.

Velike štete u poljoprivredi uzrokuju gljive plamenjače i hrđe.

Deuteromycetes, ili nesavršene gljive (Deuteromycetes). To su gljive sa staničnim micelijem, kod kojih nije utvrđeno spolno razmnožavanje. Većina ih se razmnožava konidijama. Konidiofori u različitim vrstama imaju drugačiji izgled, nalaze se pojedinačno ili u skupinama. Neke gljive tvore oidije (artrospore), ima oblika bez posebnih organa za razmnožavanje. Konidije su raznolike po obliku, strukturi, boji; mogu biti jednostanični i višestanični.

Mnogi predstavnici nesavršenih gljiva su askomiceti, a možda i bazidiomiceti koji su izgubili sposobnost spolne sporulacije, na primjer, mnoge vrste Aspergillus i Penicillium koje nemaju tobolčarski stupanj razvoja. Neke od gljiva koje se razmatraju u ovoj klasi konidijalne su razvojne faze određenih poznatih askomiceta. Dakle, gljivične vrste Botrytis i Monilia opisane u nastavku su konidijalni stadiji marsupijalnih gljiva iz porodice sclerotinia.

Najčešći i najopasniji uzročnici kvarenja hrane su sljedeće gljivice.

Fusarium (Fusarium) ima dvije vrste konidija: makrokonidije - srpasto zakrivljene višestanične, koje se razvijaju na kratkim razgranatim konidioforima (slika 16, b) i mikrokonidije – manji eliptični ili zaobljeni jednostanični (ili s jednom ili dvije pregrade). Micelij ovih gljiva je bijeli, bijelo-ružičasti, žućkasti. Fusarium uzrokuje bolesti različitog povrća i voća, zajednički poznate kao Fusarium. Neke vrste Fusarium zaraze gomolje krumpira (vidi str. 238). Postoje vrste koje stvaraju tvari koje su otrovne za ljude (vidi str. 154).

Riža. 16. Konidiofori nesavršenih gljiva:

a– Botritis; b– Fusarium; u– Alternaria; d – Cladosporiura

Botrytis (Botrytis) ima stablasto razgranate konidiofore, koji na krajevima grana nose jednostanične konidije dimljene boje skupljene u glavice (slika 16, c). Ova gljiva zarazi jabuke, kruške, mnoga povrća, a posebno bobičasto voće. Istodobno, njihova je površina prekrivena pahuljastim sivim premazom, tkiva postaju vodenasta, postaju smeđa, omekšavaju (vidi str. 234).

Botrytis zajedno s drugim gljivama uzrokuje ahatnu trulež šećerne repe.

Alternaria (Alternaria) karakterizira prisutnost. višestanične tamno obojene konidije batinasto izduženog oblika, sjede u lancima ili pojedinačno na nerazvijenim konidioforima (slika 16, u).

Različite vrste Alternaria široko su rasprostranjene u tlu i na biljnim ostacima. Gljivica uzrokuje bolest mnogih poljoprivrednih biljaka, zvanu alterna-r i oz o m. Razvijajući se na prehrambenim proizvodima, Alternaria na njima stvara crne udubljene pjege (vidi str. 231).

Oidij (Oidium) tvori razgranati bijeli micelij, čije se hife lako raspadaju u oidije (vidi sl. 10, a).

Jedna od vrsta ovog roda, Oidium lactis (geotrichum candiclum), mliječna je plijesan koja se često razvija kao baršunasti film na površini fermentiranog povrća i fermentiranih mliječnih proizvoda tijekom skladištenja. Gljive koriste mliječnu kiselinu u tim proizvodima, što dovodi do njihovog kvarenja. U mliječnim proizvodima oidij razgrađuje bjelančevine i masti. Ova plijesan se također nalazi na prešanom kvascu, maslacu, siru i drugoj hrani.

Monilija (Monilia) je gljiva koja nema prave konidiofore. Konidije povezane u jednostavne ili razgranate lance smještene su na kratkim izdancima micelija. Ove gljive su aktivni uzročnici kvarenja plodova (vidi sliku 44 i str. 233).

Cladosporium (Cladosporium) ima slabo razgranate konidiofore, noseći lance konidija na krajevima (slika 16, d). Konidije su različitih oblika (okrugli, ovalni, cilindrični itd.) i veličina, često su dvostanične.Micelij, konidiofori i konidije su maslinastozelene boje. Za ove gljivice je karakteristično da u okolinu izlučuju tamni pigment.

Cladosporium se često nalazi tijekom skladištenja u hladnjaku na različitim prehrambenim proizvodima u obliku baršunastih tamnomaslinastih (do crnih) mrlja;